Нейрон, или нервная клетка -
основной структурный и функциональный элемент
нервной системы; у человека
насчитывается более ста миллиардов нейронов.
Основная функция нейрона - это получение, переработка, проведение и
передача информации, закодированной в виде электрических
или химических сигналов. Нейроны восприимчивы к раздражению, то есть
способны возбуждаться и передавать электрические импульсы
от рецепторов к эффекторам . По направлению передачи
импульса различают афферентные
нейроны ( сенсорные нейроны ),
эфферентные нейроны ( двигательные нейроны ) и вставочные нейроны . Каждый нейрон
состоит из сомы (тела,
клетки диаметром от 3 до 100 мкм, содержащей ядро и другие клеточные
органеллы, погруженные в цитоплазму) и отростков - обычно одного длинного
отростка - аксона и нескольких коротких
разветвленных отростков - дендритов
( рис. 1-1 ).
По дендритам
импульсы следуют к телу клетки, по аксону - от тела клетки к другим
нейронам, мышцам или железам. Благодаря отросткам нейроны контактируют друг
с другом и образуют нейронные сети и круги, по которым циркулируют нервные
импульсы.
Нервная клетка динамически поляризована, т. е. способна пропускать импульс
только в одном направлении, от дендрита к телу клетки, где информация
обрабатывается, и далее к аксону. Как правило, нейроны - одноядерные
клетки; сферическое ядро диаметром около 18 мкм в большинстве нейронов
расположено центрально (
рис. 127
). Основной особенностью строения нейронов является наличие многочисленных
нитей (
нейрофибрилл
)- и скоплений
вещества Ниссля
, богатого РНК, которое представляет собой группы параллельных цистерн
зернистой цитоплазматической сети и полирибосомы, располагающиеся по всей
цитоплазме клетки и в дендритах (отсутствуют в аксоне). Нейрофибриллы
формируют в клетке густую трехмерную сеть, они пронизывают и отростки.
Нейроны воспринимают, проводят и передают информацию, закодированную в виде
электрических и химических сигналов.
На основании числа и расположения
отростков нейроны делятся на
униполярные нейроны ,
псевдоуниполярные нейроны ,
биполярные нейроны и
мультиполярные нейроны .
Нейрон развивается из небольшой клетки -
предшественницы, которая перестает делиться еще до того, как выпустит свои
отростки. Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются
позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение
неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую
ткань. Это утолщение называется
конусом роста нервной клетки . Он состоит из уплощенной части отростка
нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до
0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса
роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма ее может изменяться.
Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной.
Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус
роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к
субстрату и могут прилипать к нему.
Конус роста заполнен мелкими, иногда
соединенными друг с другом мембранными пузырьками неправильной формы.
Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится
плотная масса перепутанных актиновых
филаментов . Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты , имеющиеся в теле
нейрона.
Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным
образом за счет добавления вновь синтезированных субъединиц у основания
отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки,
что соответствует скорости медленного
аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и
средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста
отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения
микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется,
видимо, у окончания. Конус
роста - это область быстрого
экзоцитоза и эндоцитоза , о чем
свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные
пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с
потоком быстрого аксонного
транспорта . Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона,
переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в
плазматическую мембрану путем экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток
нервной клетки.
Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов , когда незрелые
нейроны расселяются и находят себе постоянное место.