Бипедия: гипотезы возникновения бипедии
Впервые черты прямохождения найдены у некоторых миоценовых гоминоидов , например у ореопитека . Бипедия как настоящий и единственный, основной способ передвижения обнаруживается у австралопитековых , а именно, у древнейшего из них австралопитека афарского (Люси) , а также у найденных более древних австралопитека рамидуса и австралопитека анамского . Таким образом, бипедия возникла ранее 4 млн лет назад и основывалась на преадаптациях (приспособлениях), таких, как способность к выпрямленному положению тела у предковых форм приматов. Именно двуногая локомоция решила проблему наземной активности гоминид. Однако почему у гоминид эволюционировало прямохождение, а не другой тип локомоции ?
Существует порядка 25 гипотез возникновения бипедии, объясняющих возникновение бипедии биоэнергетическими выгодами, влиянием факторов среды, требованиями социального поведения и т.п. Ниже представлены некоторые из них.
Энергетический эффект двуногой локомоции. Двуногая походка имеет большой энергетический эффект по сравнению с четвероногой, как в плане скорости передвижения, так и по длительности. Человек способен пробегать большие расстояния длительное время. Этой выносливостью в беге он резко отличается от обезьян и других животных. У зебры, например, наступает коллапс после пробегами 780 м, а охотники и собиратели, по данным этнографов, могут загонять жертву до полного изнеможения. Это связано с увеличением выносливости при продолжительном беге. Увеличиваются расстояния, преодолеваемые во время поиска пищи, специализируется механизм терморегуляции. Главной движущей силой отбора, ведущей к бипедии, считают интенсивную дневную активность, включающую бег и ходьбу от одного источника пищи к другому. Преадаптацией такого поведения Фоули (1990) считает кормежку обезьян под веткой, которая включает позу на двух ногах.
Уменьшение инсоляции и перегревания. Вертикально стоящий человек получает на 1/3 меньше тепловой энергии от солнца по сравнению с четвероногими. Уменьшение потока солнечной радиации путем бипедии не решало все же проблему перегревания. Возникали новые формы терморегуляции, связанные с потоотделением и потерей волосяного покрова. Однако в комплексе мер по борьбе с тепловым стрессом бипедии определенно принадлежит некая роль как терморегуляции путем теплоотдачи.
Ориентировочно-исследовательское поведение. Гоминиды научились вставать на ноги, так как этого требовали условия жизни в саванне - они осваивали стойку на двух ногах, которая являлась ориентировочно- исследовательским поведением и позволяла смотреть поверх травы. Особенно усиливалось такое поведение в стрессовых ситуациях. Наблюдения за животными показали возрастание у них "стоек" в экстремальных ситуациях.
Освобождение верхних конечностей для изготовления орудий. Эта гипотеза, популярная с времен Ф.Энгельса, ныне критикуется, так как известно, что ранние австралопитековые не изготовляли орудий, хотя, вероятно, могли использовать предметы природного происхождения в качестве орудий. От начала прямохождения до изготовления орудий прошло более 2 млн лет.
Перенос предметов в передних конечностях. Наблюдения за обезьянами показывают, что при перенесении длинных и больших предметов они используют бег с элементами бипедии. Существует мнение, что потеря волосяного покрова у предков гоминид заставила их переносить детенышей в руках, так как цепляться за шерсть, как это делают детеныши обезьян, они уже не могли.
Демонстративное поведение и защита. Прямохождение могло, по мнению ряда авторов, являться частью комплекса, связанного с демонстрацией угрозы. Повышение роста, укрупнение влияет некоторым образом на статус доминирования. Такие бипедальные демонстрации известны в поведении горилл , шимпанзе и других обезьян. Защита с помощью целенаправленного метания камней, палок, веток, распространенная у приматов Старого и Нового Света, также могла привести к изменению посткраниального скелета , центра тяжести тела и т.п.
"Водное" происхождение бипедии. Согласно этой гипотезе предки гоминид жили в водной среде, это доказывается отсутствием шерстного покрова и наличием толстого слоя подкожно-жировой клетчатки. Гоминиды якобы отталкивались от дна задними конечностями, потом перешли к двуногому хождению в воде, где тело весит меньше. Однако эта гипотеза вряд ли может быть применена к решению вопроса о происхождении бипедии у гоминид, так как известно, что все приматы боятся воды и практически не плавают.
К.О.Лавджой считает, что прямохождение связано с размножением. Все человекообразные обезьяны были потенциально прямоходящими, они передвигались в полувыпрямленном положении тела. Вторично, спустившись на землю и обладая комплексом брахиации , развитыми кистями рук, приматы могли найти новые экологические ниши. Существуют две стратегии размножения: R-стратегия, при которой много детенышей и минимум родительской заботы, и К-стратегия, при которой мало детенышей и максимум родительской заботы, например, шимпанзе имеет одного детеныша раз в 5-6 лет. К-стратегия эффективней для научения, но она более уязвима для выживания вида. Усиленная забота о потомстве требует высокого уровня развития интеллекта. Вынашивание детеныша с крупным мозгом требует энергозатрат со стороны матери. К моменту рождения в основном заканчивается созревание нервных механизмов, иначе не может идти процесс обучения. При повышенных энергозатратах матери уменьшается число детенышей. Лавджой считает, что только прямоходящие приматы избежали ловушки К-стратегии и могут иметь несколько детенышей подряд, находясь на земле и не боясь, что они свалятся с ветки, и смогут обеспечить их кормом на ограниченном пространстве. Кроме того, у наземных животных усиливается социальная кооперация. Самка при двуногом хождении может одновременно нести пищу и детеныша. Несмотря на своеобразие гипотезы Лавджоя, в ней есть рациональное зерно. На земле легче ухаживать за несколькими детенышами, чем на деревьях.
Все эти гипотезы можно разделить на две группы:
- объясняющие возникновение бипедии прямыми преимуществами, которые она дает в плане локомоции;
- гипотезы, рассматривающие бипедию как побочный продукт действия других факторов.
