АТФ - аденозинтрифосфорная кислота.
ADENOSINE-5'-TRIPHOSPHATE
5'-ATP;
аденозин-5'-трифосфат; аденозинтрифосфат Мол. масса 507,2
C10H16O13N5P3
. Белые иглоподобные кристаллы без запаха. 66% фосфора освобождается как Pi
через 10 мин при температуре 100 градусов С в 1 н HCI. Нейтральные соли Na
и К стабильны в растворах при температуре - 15 градусов С в течение
нескольких месяцев, при 0 градусах С около 1 недели, в 7% ТХУ - неск.
часов. В щелочных растворах разлагается на Pi и AMP даже при 0 градусах С.
рК=4,0 (осн.), 6,0-7,0 (фосф.). Макс. поглощения при 257 нм (рН 2) с
=14700, 259 нм (рН 7-11) с =15400 Т пл. натриевой соли 188 градусов. Имеет
две фосфатные макроэнергетические связи.
АТФ
(ATP) играет выдающуюся роль в энергетике клетки.
Cистеме АТФ принадлежит центральное место в процессах переноса химической
энергии. АТФ образуется в реакциях
субстратного фосфорилирования
и
мембранзависимого фосфорилирования
.
При субстратном фосфорилировании источником образования АТФ служат реакции
двух типов:
I. Субстрат~Ф + АДФ обратимо переходит в субстрат + АТФ,
где символ "~", введенный американским биохимиком Ф.Липманом
(F.Lipmann), служит для обозначения макроэргической связи;
II. Субстрат~Х + АДФ + Фн обратимо переходит в субстрат + X +АТФ,
где Фн - неорганический фосфат.
В реакциях первого типа осуществляется перенос высокоэнергетической
фосфатной группы от молекулы-донора на
АДФ
, катализируемый соответствующими киназами. Реакциями такого типа являются
реакции субстратного фосфорилирования на пути
анаэробного
превращения
сахаров
. У прокариот, имеющих
ЦТК
, реакция превращения
сукцинил-КоА
в
янтарную кислоту
сопровождается запасанием энергии в фосфатной связи
ГТФ
, который затем отдает фосфатную группу АДФ. Эту реакцию можно
рассматривать как реакцию субстратного фосфорилирования второго типа.
АТФ образуется также за счет энергии
дельта мю Н+
в процессе мембранзависимого фосфорилирования.
Молекула АТФ содержит две макроэргические фосфатные связи, при гидролизе
которых высвобождается значительное количество свободной энергии:
АТФ + Н2О переходит в АДФ + Фн; дельта G'0 = -31,8 кДж/моль;
АДФ + Н2О переходит в АМФ + Фн; дельта G'0 = -31,8 кДж/моль,
где Фн - неорганический фосфат.
Отщепление последней фосфатной группы от молекулы АМФ приводит к
значительно меньшему высвобождению свободной энергии:
АМФ + Н2О переходит в аденозин + Фн; дельта G'0 = -14,3 кДж/моль.
Молекула АТФ обладает определенными свойствами, которые и привели к тому,
что в процессе эволюции ей была отведена столь важная роль в энергетическом
метаболизме клеток. Термодинамически молекула АТФ нестабильна, что вытекает
из большой отрицательной величины дельта G ее гидролиза. В то же время
скорость неферментативного гидролиза АТФ в нормальных условиях очень мала,
т.е. химически молекула АТФ высокостабильна. Последнее свойство
обеспечивает эффективное сохранение энергии в молекуле АТФ, поскольку
химическая стабильность молекулы препятствует тому, чтобы запасенная в ней
энергия бесполезно рассеивалась в виде тепла. Малые размеры молекулы АТФ
позволяют ей легко диффундировать в различные участки клетки, где необходим
подвод энергии извне для выполнения химической, осмотической, механической
работы.
И наконец, еще одно свойство молекулы АТФ, обеспечившее ей центральное
место в энергетическом метаболизме клетки. Изменение свободной энергии при
гидролизе АТФ составляет -31,8 кДж/моль. Если сравнить эту величину с
аналогичными величинами для ряда других фосфорилированных соединений, то мы
получим определенную шкалу. На одном из ее полюсов будут расположены
фосфорилированные соединения, гидролиз которых приводит к высвобождению
значительного количества свободной энергии (высокие отрицательные значения
дельта G. Это так называемые "высокоэнергетические соединения".
На другом полюсе будут располагаться фосфорилированные соединения, дельта G
гидролиза которых имеет невысокое отрицательное значение
("низкоэнергетические" соединения).
Пример высокоэнергетического соединения -
фосфоенолпировиноградная кислота
(дельта G'0 = -58,2 кДж/моль), низкоэнергетического - глицеро-1-фосфат
(дельта G'0 = -9,2 кДж/моль). АТФ на этой шкале занимает промежуточное
положение, что и дает ему возможность наилучшим образом выполнять
энергетические функции: переносить энергию от высокоэнергетических к
низкоэнергетическим соединениям.
Если часто АТФ называют "энергетической валютой" клетки, то,
продолжая эту аналогию, можно сказать, что "валютная единица"
выбрана клеткой в процессе эволюции весьма рационально. Порция свободной
энергии в макроэргической фосфатной связи АТФ - это как раз та
энергетическая порция, использование которой в биохимических реакциях
елает клетку высокоэффективным энергетическим механизмом.
Аденозинмонофосфорная кислота (
АМФ
) входит в состав всех РНК; при присоединении еще двух молекул фосфорной
кислоты (Н3РО4) она превращается в АТФ и становится источником энергии,
которая запасается в двух последних остатках фосфатов:
рис СХЕМА стр.45 Как во всякий нуклеотид, в АТФ входит остаток
азотистого основания (аденин), пентоза (рибоза) и остатки фосфорной кислоты
(у АТФ их три). Из состава АТФ под действием фермента АТФ-азы отщепляются
остатки фосфорной кислоты. При отщеплении одной молекулы фосфорной кислоты
АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорная кислота), а если отщепляются две
молекулы фосфорной кислоты, АТФ переходит в АМФ (аденозинмонофосфорная
кислота). Реакции отщепления каждой молекулы фосфорной кислоты
сопровождаются освобождением 419 кДж/моль. Для того чтобы подчеркнуть
высокую энергетическую "стоимость" фосфорно-кислородной связи в
АТФ, ее принято обозначать знаком и называть макроэргической связью. В АТФ
имеются две макроэргические связи. Значение АТФ в жизни клетки велико, она
играет центральную роль в клеточных превращениях энергии. В реакциях с
участием АТФ она, как правило, теряет одну молекулу фосфорной кислоты и
переходит в АДФ. А далее АДФ может присоединить остаток фосфорной кислоты с
поглощением 419 кДж/моль, восстановив запас энергии. Основной синтез АТФ
происходит в
митохондриях
.
Кислота аденозинтрифосфорная в БД
лекарств.
ATP
нейромедиатор