Проявление материнских признаков в период дробления
Проявление только материнских признаков в период дробления.
У многих животных до окончания дробления синтеза иРНК не происходит. Таким образом, весь этот этап развития обеспечивается теми иРНК, которые были накоплены в материнской яйцеклетке до оплодотворения. В этот период признаки, закодированные в отцовском геноме, не могут проявляться. Эта особенность развития животных особенно ясно выражена в случаях так называемого материнского наследования.
Материнское наследование - ситуации, когда признаки потомства целиком зависят от генотипа матери. Происходит это тогда, когда соответствующий признак формируется на раннем этапе развития. Рассмотрим пример материнского наследования закрученности раковины улитки прудовика. Прудовики - гермафродиты, но оплодотворение у них обычно перекрестное. Мы будем называть самкой ту особь, которая в данном скрещивании откладывает яйца. Встречаются две формы раковины улиток - правозакрученные (в большинстве популяций они преобладают) и левозакрученные ( рис. 141 ). Если повернуть раковину устьем к себе, то у правозакрученной раковины устье будет справа от оси. Правозакрученность определяется доминантным геном D . В скрещивании самка DD x самец dd все потомки, как и ожидается, правозакрученные. Но если скрестить самку с генотипом dd и самца с генотипом DD, все потомство имеет левозакрученные раковины! Это означает, что фенотип потомства в данном случае определяется не его генотипом (ведь в обоих скрещиваниях он одинаков - Dd), а генотипом матери ( рис. 140 ). Оказалось, что закрученность раковины в данном случае определяется смещением друг относительно друга бластомеров при первых делениях дробления ( рис. 141 ). Направление смещения, в свою очередь, зависит от расположения элементов цитоскелета, а оно - от каких-то растворенных в цитоплазме веществ (за их наличие и отвечает ген D).
У хорошо изученных в генетическом отношении организмов (прежде всего, у дрозофилы) известны десятки мутаций с материнским эффектом, многие из которых нарушают нормальный ход развития. Изучение подобных мутаций - один из главных способов узнать, как гены управляют развитием зародыша. Пока приведем лишь один пример - влияние гена bicoid . Если этот ген в организме самки не работает, то из ее яиц развиваются безголовые, но зато двуххвостые зародыши. Показано, что иРНК этого гена в норме сосредоточена на переднем конце яйца, а белковый продукт гена распределен в передней половине зародыша, причем его концентрация снижается спереди назад. Если очищенную иРНК этого гена ввести в любую область яйца, то там начинает развиваться голова! Таким образом, продукт гена bicoid необходим для нормального развития головных структур у дрозофилы.
