Псевдогены, родственные транспортным РНК

Можно выделить следующие классы ретропозонов, предположительно произошедших от генов тРНК:

1) Повторы парнокопытных (artiodactyla), представляющие собой умеренные повторы, гомологичные тРНК-Gly ( Sakamoto and Okada, 1985 ; Lawrence et al, 1985 ).

2) С-повторы, составляющие преобладающее семейство коротких диспергированных повторов в геноме кролика, для которых также была показана высокая степень гомологии тРНК-Gly ( Sakamoto and Okada, 1985 ; Crane et al, 1991 ).

3) Так называемые ID-последовательности крысы, представляющие собой умеренные повторы, гомологичные тРНК-Ile хлоропластов ( Lawrence et al, 1985 ) и тРНК-Phe ( Sakamoto and Okada, 1985 ).

4) Наиболее хорошо изученные В2-повторы, названные так потому, что они впервые были выделены из геномной библиотеки с использованием dsRNA-B зонда ( Kraev et al, 1982 ). В2-подобные повторы были обнаружены в геномах грызунов и американской норки ( Лаврентьева и др, 1989 ). Для них была показана гомология к тРНК-Lys ( Lawrence et al, 1985 ; Sakamoto and Okada, 1985 ). Консенсусная последовательность имеет участок, соответствующий сериновому антикодону GCU ( Daniels and Deininger, 1985 ).

ID-повторы крысы, В2 и С-повторы имеют сходное строение. В них можно выделить следующие участки: 5'-лидерный блок, блок, демонстрирующий гомологию к тРНК, негомологичный тРНК участок, наиболее вариабельный АТ (или oligo-A) блок. В В2-повторах перед oligo-A участком обнаружена последовательность, похожая на предполагаемый терминатор транскрипции для генов тРНК - TCTTT ( Kraev et al, 1982 ).

Считается, что большое количество подобных повторов является следствием того, что отдельные индивидуальные последовательности из указанных семейств могут транскрибироваться РНК-полимеразой III, промотор которой расположен внутри транскрибируемых последовательностей. Таким образом, они будут сохранять промоторные участки и могут далее распространяться по геному посредством повторенных циклов прямой и обратной транскрипции с последующей интеграцией (что, вероятно, и приводит к появлению коротких прямых повторов, которыми фланкированы эти последовательности), как своеобразная форма "эгоистичной" ДНК. Для того, чтобы с подобных последовательностей могли считываться обратные транскрипты, очевидно, нужен праймер 3'-конца. Поскольку все повторы из рассмотренных семейств имеют oligo-A участок на этом конце, возможно, он и выполняет подобную функцию ( Rogers, 1985).

Консенсусные последовательности всех родственных тРНК псевдогенов могут быть представлены в виде структуры " клеверного листа" с соответствующими инвариантными позициями, стеблями и петлями (см. рис. 8.8 ). Наибольшее число нарушений наблюдается в участке, соответствующем акцепторному стеблю, по этой причине было даже предположено, что он замещается в ходе неравного кроссинговера между генами тРНК и каким-то другим участком генома ( Sakamoto and Okada, 1985 ). Лучше всего сохраняются участки D- и TC-стеблей. Возможно, они распознаются обратной транскриптазой, поскольку известны факты участия тРНК в качестве праймера для обратной транскрипции в ретровирусах. Роджерс ( Rogers, 1985 ), основываясь на этих данных, предполагает, что отбором сохраняются не только промоторные участки, но и некоторые части тРНК-подобной структуры, такие как D- и TC-стебли.

  
*************************************************************** 
*                 A                                           * 
*               A   U                                         * 
*              U     U                                        * 
*               U   U   TC-стебель                            * 
*                C-G                                          * 
*                C A                                          * 
* 3'-UGG         C-G  G                                       * 
*       U        A-U U G                                      * 
*        A       G-C   A    U C                               * 
*         CACCAAC      GACCU   U                              * 
*         |  |         |  ||   C  Антикодоновый стебель       * 
*         GGAGAGA      CCUGA   G                              * 
*        U      U           C U                               * 
*       C       G    A                                        * 
*5'-GGGG         G-C                                          * 
*                C-G                                          * 
*                U-A    D-стебель                             * 
*                C-G                                          * 
*               A   A                                         * 
*              G     A                                        * 
*               U   U                                         * 
*                GGU                                          * 
* Рис.8.8. Консенсусная последовательность для В2-повторов    * 
* мыши, представленная в виде "клеверного листа".   * 
***************************************************************
 

Анализ, проведенный для семейства В2-подобных повторов показывает, что видоспецифичных вариантов данных повторов не возникало, по крайней мере, со времени расхождения мышиных (Muridae) и хомяковых (Cricetidae). Явления согласованной эволюции последовательностей, характерной для мультигенных семейств ( Dover and Flavell, 1984 ), внутри изученных видов также обнаружено не было ( Bains and Temple-Smith, 1989 ).

Ссылки: