Периферические мотонейроны подразделяются на
альфа-мотонейроны и
гамма-мотонейроны ( рис. 21.2 ).
Меньшие по размеру
гамма-мотонейроны иннервируют
интрафузальные мышечные волокна . Активация гамма-мотонейронов
увеличивает растяжение мышечных веретен, тем самым облегчая сухожильные и другие рефлексы, замыкающиеся через
альфа-мотонейроны.
Каждую мышцу иннервирует несколько сотен
альфа-мотонейронов. В свою очередь, каждый альфа-мотонейрон иннервирует
множество мышечных волокон - около двадцати в наружных мышцах глаза и сотни в мышцах конечностей и туловища .
В нервно-мышечных
синапсах выделяется ацетилхолин .
Аксоны периферических мотонейронов идут в
составе черепных нервов и передних корешков спинного мозга .
На уровне межпозвоночных отверстий передние корешки и задние корешки сливаются, образуя спинномозговые нервы . Несколько
соседних спинномозговых нервов образуют сплетение, а затем разветвляются на
периферические нервы . Последние
тоже неоднократно разветвляются и иннервируют несколько мышц. Наконец,
аксон каждого альфа-мотонейрона образует многочисленные разветвления,
иннервируя многие мышечные волокна.
Каждый альфа-мотонейрон получает
прямые возбуждающие глутаматергические входы от
корковых мотонейронов и от
чувствительных нейронов , иннервирующих мышечные веретена . Возбуждающие
влияния поступают также к альфа- и гамма-мотонейронам от двигательных ядер ствола мозга и вставочных нейронов спинного мозга -
как по прямым путям, так и с переключениями.
Прямое постсинаптическое
торможение альфа-мотонейронов осуществляют клетки Реншоу - вставочные глицинергические нейроны . Непрямое
пресинаптическое торможение альфа-мотонейронов и непрямое пресинаптическое
торможение гамма-мотонейронов обеспечивают другие нейроны , образующие ГАМКергические
синапсы на нейронах задних рогов
.
Тормозное действие на альфа- и гамма-мотонейроны оказывают и другие
вставочные нейроны спинного мозга, а также двигательные ядра ствола мозга .
Если преобладают возбуждающие входы, группа периферических мотонейронов
активируется. Вначале возбуждаются мелкие мотонейроны. По мере того как
сила сокращения мышцы нарастает, частота их разрядов нарастает и
вовлекаются крупные мотонейроны. При максимальном сокращении мышцы
возбуждена вся соответствующая группа мотонейронов.