Бесцветные серобактерии
Бесцветные серобактерии очень напоминают цианобактерии , являясь как бы их непигментированными аналогами. На основании морфологических признаков делятся на две группы: одна представлена одноклеточными формами (роды Achromatium , Macromonas и др.), в составе другой объединены нитчатые организмы (роды Beggiatoa , Thiothrix , Thioploca ). Одноклеточные бесцветные серобактерии - подвижные или неподвижные, различающиеся размерами, формами. Нитчатые организмы представлены также неподвижными или способными к скользящему движению видами ( рис. 45 , 1).
Единственный общий признак группы - способность откладывать серу в периплазматическом пространстве клеток. Вопрос о значении, которое имеет окисление восстановленных соединений серы для этой группы бактерий, имеет длинную историю. С.Н.Виноградский, наблюдая в 1887-1889 гг. в клетках Beggiatoa при выращивании на среде с H2S отложение гранул серы и их последующее исчезновение после исчерпания сероводорода из среды, пришел к выводу, что энергия, освобождающаяся при окислении H2S до S0 и затем до SO4-- с участием О2, используется этим организмом для ассимиляции СО2. Таким образом, работая с Beggiatoa , Виноградский сформулировал положение о принципиально новом способе существования организмов - хемолитоавтотрофии . Однако позднее выяснилось, что культуры, с которыми работал Виноградский, были нечистыми. И до сих пор большинство представителей этой группы не выделены в виде чистых культур, что затрудняет изучение их физиологии. Для некоторых бесцветных серобактерий, в том числе и для Beggiatoa , были получены данные в пользу того, что окисление H2S может быть связано с получением клеткой энергии.
В то же время показано, что важная физиологическая особенность бесцветных серобактерий - образование ими значительных количеств перекиси водорода . Более 80-90% потребленного клетками в процессе дыхания О2 восстанавливается лишь до Н2О2. Накоплению в клетках перекиси водорода способствует низкая каталазная активность, обнаруженная у этих организмов. Была выявлена определенная связь между окислением H2S и кислородным метаболизмом бесцветных серобактерий. Оказалось, что окисление соединений серы используется этими организмами для удаления Н2О2. Отложение молекулярной серы является, таким образом, результатом окисления сульфидов среды перекисью водорода, образующейся в клетке. Перекисный механизм окисления восстановленных соединений серы исключает возможность использования организмами энергии этого процесса.
Вопрос о способности бесцветных серобактерий существовать автотрофно также пока не доказан: чистые культуры могут расти только в присутствии органических соединений; не обнаружено типичных для эубактерий механизмов автотрофной ассимиляции СО2. Все это заставляет склоняться в пользу того, что бесцветные серобактерии могут существовать только хемогетеротрофно . В микроаэробных условиях некоторые штаммы Beggiatoa обнаруживают способность к азотфиксации.
