Системы нейронов сетчатки и латерального коленчатого тела
выполняют анализ зрительных стимулов, оценивая их цветовые характеристики,
пространственный контраст и среднюю освещенность в различных участках поля
зрения. Следующий этап анализа афферентных
зрительных сигналов выполняется системами нейронов зрительной коры . В каждой из трех областей
затылочной коры полушарий головного
мозга - в первичной зрительной коре
, вторичной зрительной коре и третичной зрительной коре - представлена
вся контралатеральная половина поля зрения . С
помощью микроэлектродной регистрации электрической активности было
обнаружено, что только часть клеток первичной коры имеют рецептивные поля , отвечающие на простые
стимулы типа свет и темнота . Остальные клетки отвечают только на
контуры определенной ориентации, изломы контуров и т.д. Таким образом, нейроны зрительной коры осуществляют высоко
специализированную обработку зрительных сигналов.
Поведение человека во
многом зависит от быстрого поступления зрительной информации об окружающей
среде.
Формирование зрительных ощущений начинается с фиксации
изображения, фокусируемого преломляющими средами глаза, на сетчатке - светочувствительной оболочке в
задней части глаза.
Сетчатка
фактически представляет собой часть головного
мозга , вынесенную на периферию, для того чтобы преобразовывать кванты
света в нервные импульсы. Свет поглощается светочувствительными пигментами,
расположенными в фоторецепторах двух типов:
палочках и колбочках . У человека
сетчатка содержит приблизительно 100 млн палочек и 5 млн колбочек. Палочки
функционируют ночью и в сумерках, а колбочки - днем; кроме того, колбочки
отвечают за цветовосприятие и обеспечивают высокое пространственное
разрешение сетчатки.
Большая часть колбочек локализована в желтом пятне - области сетчатки, отвечающей
за центральные поля зрения. В центре желтого пятна располагается небольшое
углубление - центральная ямка сетчатки ,
оно содержит только колбочки и обеспечивает наибольшую остроту зрения.
Под действием света фоторецепторы гиперполяризуются. После сложной
обработки информации, в которой участвуют биполярные, амакринные и
горизонтальные нейроны сетчатки,
расположенные во внутреннем ядерном слое сетчатки, сигналы с фоторецепторов
поступают на ганглиозные клетки . Именно
здесь происходит окончательное преобразование зрительного изображения в
непрерывно изменяющийся поток потенциалов действия, который
распространяется к первичной зрительной
коре , расположенной в затылочной
доле .
В сетчатке расположены миллионы ганглиозных клеток , и следовательно, в
каждом зрительном нерве проходят миллионы волокон. Аксоны ганглиозных клеток идут вдоль
внутренней поверхности сетчатки, образуя слой нервных волокон, покидают глазное яблоко в области диска зрительного
нерва и в составе зрительного нерва , а
затем зрительного перекреста и зрительного тракта, достигают зрительных центров головного мозга .
Большинство волокон переключаются в латеральном коленчатом теле - релейном комплексе ядер
таламуса . Отсюда выходят волокна к затылочной коре . Этот мощный
афферентный ретиногеникулокортикальный
путь обеспечивает нервную основу зрительного восприятия.
Значительно меньшая часть аксонов
ганглиозных клеток идет к другим
зрительным подкорковым ядрам , обеспечивающим различные вспомогательные
функции. Так, дуга зрачкового рефлекса
проходит через претектальные продолговатые
ядра среднего мозга . Эти ядра посылают сигналы к ипсилатеральному и
контралатеральному ядрам Вестфаля-Эдингера. Клетки ядер Вестфаля-Эдингера
обеспечивают парасимпатическую иннервацию сфинктера зрачка через вставочный
нейрон, расположенный в ресничном узле.
Регуляция суточных ритмов обеспечивается поступлением информации от
сетчатки в супрахиазмальное ядро .
Установка взора и другие движения глаз обеспечиваются путем, идущим в верхние холмики .
Сигналы с
сетчатки передаются также в так называемую дополнительную зрительную систему ствола
мозга - группу небольших ядер, отвечающих за фиксацию взора и оптокинетический нистагм .
Наконец,
сетчатка связана с большим зрительным ядром подушки таламуса , функции которого неизвестны.
Чтобы поместить и удержать изображение нужного объекта в центральной ямке , глаз постоянно движется.
Эти непроизвольные движения управляются сложной эфферентной двигательной
системой: движение каждого глазного яблока осуществляют шесть мышц,
иннервируемых глазодвигательным , блоковым и
отводящим нервами . Работа двигательных ядер этих нервов координируется
нейронами варолиева моста и нейронами
среднего мозга . Эти механизмы отвечают
за медленные следящие движения глаз,
саккады и фиксацию взора при изменении положения головы и тела.
Управление глазодвигательными центрами
ствола мозга осуществляется с помощью нисходящих путей от обширных
участков лобной коры и теменно-затылочной коры .