Вестибулярный орган является одной из частей
перепончатого лабиринта ,
образующего внутреннее ухо , другой его частью
является орган слуха.
Периферический отдел вестибулярной
системы - вестибулярный аппарат - находится в костном лабиринте внутреннего уха.
Вестибулярный орган состоит из двух морфологических субъединиц - статолитового аппарата и полукружных каналов (передний и задний
вертикальные и горизонтальный каналы). В области статолитового аппарата и в
полукружных каналах вблизи от так называемых ампул (расширений в основании
полукружных каналов), расположен содержащий рецепторы сенсорный эпителий , который покрыт
желеобразной масой, состоящей в основном из мукополисахаридов. В макулах эта масса покрывает сенсорные клетки и содержит отложения
карбоната кальция в форме небольших кристаллов. Благодаря наличию этих
включений она называется отолитовой
мембраной . В полукружных каналах желеобразная масса представляет собой
листовидную мембрану . Эта
структура, купула , не содержит
кристаллов.
Рецепторы полукружных каналов воспринимают угловое ускорение, а
рецепторы отолитового аппарата - линейное ускорение и силу тяжести (и тем
самым - и положение головы в пространстве). От вестибулярного аппарата
импульсы поступают по преддверно-улитковым
нервам к вестибулярным ядрам
продолговатого мозга , и далее по соответствующим путям - к ядрам глазодвигательного , блокового и отводящего нервов , спинному мозгу ,
коре головного мозга и мозжечку . Благодаря вестибулоокулярным
рефлексам поддерживается фиксация взора при движениях головы.
Вестибулярный лабиринт - переферический отдел статокинетического
анализатора (органа равновесия). Он состоит из двух мешочков:
эллиптического (
маточка
) и
сферического
, которые сообщаются между собой, а также трех
полукружных протоков
, залегающих в одноименных костных каналах. Одна из ножек каждого протока,
расширяясь, образует перепончатые ампулы. Участки стенки мешочков,
высланные рецепторными
волосковыми клетками
, называются
пятнами
, аналогичные участки ампул -
гребешками
(
рис. 235
). Эпителий пятен содержит воспринимающие (рецепторные)
волосковые клетки
, на верхних поверхностях которых имеется по 60-80 волосков
(микроворсинок), обращенных в полость лабиринта. Кроме волосков, каждая
клетка снабжена одной ресничкой. Поверхность клеток покрыта cтyднистой
мембраной coдepжaщeй кристаллы углекислого кальция (
статолиты
). Мембрана поддерживается статическими волосками волосковых клеток.
Нервные окончяния разветвляются, окружая наподобие чаш репепторные клетки,
формируют синапсы с их телами. Рецепторные клетки пятен воспринимают
изменения силы тяжести, и линейные ускорения. Ампулярные гребешки выстланы
аналогичными волосковыми клетками и покрыты желатинообразным куполом, в
который проникают реснички. Они воспринимают угловое ускорение. При
изменении силы тяжести, положения головы, мембрана скользит, а купол
смещается. Это приводит к напряжению волосков, что вызывает изменение
активности волосковых клеток и возбуждение мембраны, которое в конечном
итоге передается в виде нервных импульсов в мозг, где находится
корковый центр анализатора равновесия
.
В вестибулярном аппарате имеются два морфологически различных типа
клеток, которые, видимо, не различаются между собой по физиологическим
свойствам. Оба типа клеток имеют субмикроскопические волоски (реснички) на
свободной поверхности и поэтому называются
волосковыми клетками . С помощью электронного микроскопа можно
различить стереоцилии (по 60 - 80 на
каждой клетке) и киноцилии - по
одной на каждой клетке. Рецепторы - это вторичные сенсорные клетки: они не
обладают собственными отростками, а иннервируются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия , входящими в
состав вестибулярного нерва . На
рецепторных клетках оканчиваются также эфферентные нервные волокна .
Афферентные волокна передают информацию об уровне возбуждения
периферического органа в центральную
нервную систему . Эфферентные волокна изменяют чувствительность
рецепторов, однако значение этого влияния до сих пор остается не совсем
ясным.
Регистрация активности одиночных аффферентных волокон
вестибулярного нерва показала относительно высокую регулярную активность в
покое - разряды нейронов наблюдались и в отсутствии внешних стимулов. Если
желеобразную массу экспериментально перемещать по отношению к сенсорному эпителию , фоновая
активность может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от направления
перемещения. Эти изменения происходят следующим образом - поскольку
реснички погружены в желеобразную массу, при движении ее они отклоняются.
Сдвиг пучка ресничек и является адекватным стимулом для рецептора. Когда
такой сдвиг направлен в сторону киноцилии, активируется соответствующее
афферентное нервное волокно, повышая интенсивность своей импульсации. Если
пучок движется в противоположном направлении, частота импульсов снижается.
Сдвиг в перпендикулярном направлении не вызывает изменения активности.
Информация передается из рецепторной клетки в окончание афферентного нерва
посредством рецепторного
потенциала и не идентифицированного пока медиатора.
Макулы постоянно подвергаются действию силы
тяжести. Когда голова находится в
нормальном положении, макула утрикулуса расположена почти горизонтально,
так что отолитовая мембрана не
прикладывает усилия сдвига к
сенсорному эпителию . Когда голова наклоняется, макула утрикулуса
оказывается расположенной под углом и тяжелая отолитовая мембрана
соскальзывает на небольшое расстояние по сенсорному эпителию, в результате
чего реснички изгибаются и происходит стимуляция рецептора. В зависимости
от направления наклона частота импульсации в афферентных волокнах
увеличивается или уменьшается. Так же происходит стимуляция макулы
саккулуса. Таким образом, при любом положении головы каждая из отолитовых
мембран занимает определенное положение относительно сенсорного эпителия и
организм получает информацию о положении головы в пространстве. Подробнее
см. РАВНОВЕСИЕ И СЛУХ