Митохондриям
принадлежит ведущая роль в образовании энергии. В результате окисления
углеводов, жиров и белков образуются восстановительные эквиваленты
(электроны и атомы водорода), которые переносятся по дыхательной цепи.
Высвобождающаяся при этом энергия переходит в энергию электрохимического
градиента для протонов на внутренней мембране митохондрий, а та, в свою
очередь, используется для синтеза
АТФ
. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием.
Образовавшиеся в результате
гликолиза триозы, и в первую очередь
пировиноградная кислота , вовлекаются в дальнейшее окисление,
происходящеее в митохондриях.
При этом используется энергия расщепления
всех химических связей, что приводит к выделению CO2 , потреблению
кислорода и синтезу большого количества АТФ. Эти процессы связаны с
окислительным циклом трикарбоновых
кислот и дыхательной цепью
переноса электронов, где происходят фосфорилирование АДФ и синтез
клеточного "топлива" - молекул АТФ. В цикле трикарбоновых кислот электроны,
освободившиеся при окислении, переносятся на акцепторные молекулы
коферментов ( НАД -
никотинамид адениндинуклеотид), которые вовлекают их далее в цепь переноса
электронов ( ЭТЦ - электронтранспортную
цепь ). Эти события внутри митохондрий происходят в их матриксе . Остальные реакции, связанные с
дальнейшим переносом электронов и синтезом АТФ, связаны с внутренней митохондриальной мембраной , с
кристами митохондрий. Освободившиеся в процессе окисления в цикле
трикарбоновых кислот электроны, акцептированные на коферментах, переносятся
затем в дыхательную цепь (цепь
переноса электронов), где они соединяются с молекулярным кислородом,
образуя молекулы воды. Дыхательная
цепь представляет собой ряд белковых комплексов, встроенных во
внутреннюю митохондриальную мембрану, и является главной системой
превращения энергии в митохондриях. Здесь происходят последовательное
окисление и восстановление элементов дыхательной цепи, в результате чего
высвобождается небольшими порциями энергия. За счет этой энергии в трех
точках цепи из АДФ и фосфата образуется АТФ. Поэтому говорят, что окисление
(перенос электронов) сопряжено с фосфорилированием (АДФ + Фн = АТФ), то
есть происходит процесс окислительного фосфорилирования.
При переносе
электронов в митохондриальной мембране каждый комплекс дыхательной цепи
направляет свободную энергию окисления на перемещение протонов
(положительных зарядов) через мембрану, из матрикса в межмембранное
пространство, что приводит к образованию разности
потенциалов на мембране : положительные заряды преобладают в
межмембранном пространстве, а отрицательные - со стороны матрикса
митохондрий. При достижении определенной разности потенциалов (220 мВ)
белковый комплекс АТФ-синтетазы начинает транспортировать протоны обратно в
матрикс, при этом превращает одну форму энергии в другую: образует АТФ из
АДФ и неорганического фосфата. Так происходит сопряжение окислительных
процессов с синтетическим - с фосфорилированием АДФ. Пока происходит
окисление субстратов, пока происходит перекачка протонов через внутреннюю
митохондриальную мембрану - идет сопряженный с этим синтез АТФ, то есть
окислительное фосфорилирование ( рис. 1,в ). Так
работает отдельно взятая митохондрия.
Как это происходит в митохондриях
дрожжей см. Окислительное фосфорилирование:
введение
Канцерогенез вирусный:
HIV-ассоциированный лимфомогенез