В периферической лимфоидной ткани имеются типы специализированных
клеток, которые способны усваивать антиген и
представлять его в иммуногенной форме на своей
поверхности для распознавания. В основном это
макрофаги , дендритные клетки и B-клетки ( табл. 9.1 и
рис. 9.7 ). Все они получили название антигенпрезентирующих клеток . Функция этих типов
клеток - представление ( презентация )
антигенных пептидов в комплексе с молекулами
MHC , т.е. придание проникшему антигену иммуностимулирующих свойств.
Таким образом, антигенпрезентирующие клетки, т.е. клетки,
представляющие антиген, - это гетерогенная популяция лейкоцитов с весьма выраженной иммуностимулирующей
активностью.
Определенные АПК играют центральную роль в индукции
функциональной активности хелперных T-клеток ,
какие-то взаимодействуют с другими клетками иммунной системы.
Антигенпрезентирующие клетки локализованы преимущественно в коже, лимфатических узлах ,
селезенке , эпителиальном и субэпитеальном слоях большинства слизистых оболочек и в
тимусе .
Относящиеся к ним клетки
Лангерганса из кожи и других плоскоэпителиальных покровов тела
мигрируют в виде "вуалевидных" клеток (с характерными, напоминающими
теннисные ракетки, бербековыми гранулами в цитоплазме) по афферентным
лимфатическим сосудам в паракортикальные области регионарных лимфоузлов.
Там они взаимодействуют с многочислеными
T-клетками и представляют собой уже
интердигитатные (переплетенные) клетки (ИДК) (англ. interdigitating
cell). Такая миграция обеспечивает эффективный механизм доставки
нагруженных на них
процессированных антигенов из кожи и слизистых оболочек к хелперным
T-клеткам лимфоузлов. На этих АПК обильно экспрессированы белки MHC класса II , необходимые для презентации антигена хелперным T-клеткам.
Фолликулярные дендритные (развлетвленные) клетки
(ФДК) , презентирующие антигены B-клеткам ,
содержатся в первичных фолликулах и вторичных фолликулах B-клеточных областей
лимфоузлов, селезенки и лимфоидной ткани слизистых
оболочек (ЛТС) . Прочно соединяясь десмосомами отростков и образуя
стабильную сеть, они не мигрируют из мест своего расположения. ФДК не
экспрессируют белки MHC класса II, но связывают антигены посредством
рецепторов к компонентам комплемента ( CD21 и CD35 ),
ассоциированными в данном случае с
иммунными комплексами . Кроме того, ФДК экспрессируют рецепторы для Fc иммуноглобулинов .
Был обнаружен в центрах размножения внутри
вторичных B-клеточных фолликулов другой вид АПК -
дендритные клетки центров размножения , которые, в отличие от ФДК,
экспрессируют белки MHC класса II и способны к миграции. В центре
размножения они взаимодействуют с T-клетками
.
АПК присутствуют в тимусе , представляя
собой здесь, как и в лимфоузлах, интердигитатные
клетки . Особенно велико их содержание в мозговой зоне тимуса. В этом
органе, которому принадлежит основная роль в размножении и созревании
T-клеток, ИДК, по-видимому, ответственны за устранение T-клеток,
реагирующих на собственные антигены организма (
отрицательная селекция ).
Большинство АПК образуется в костном мозге , хотя их
гемопоэтический предшественник остается пока неизвестным. Например, через
100 суток после трансплантации костного мозга все клетки Лангерганса в коже
реципиента имеют донорское происхождение.
Моноциты , активированные in vitro гранулоцитарно-макрофагальным
колониестимулирующим фактором и
интерлейкином-4 , теряют способность к
фагоцитозу и превращаются в АПК, приобретая морфологию дендритных
клеток, и начинают экспрессировать белки MHC класса II. Относительно ФДК
первичных и вторичных лимфоидных фолликулов предполагается, что они имеют
мезенхимное, а не костномозговое происхождение.
Классические B-клетки обильно экспрессируют молекулы MHC класса II (особенно после активации) и
способны, следовательно, расщеплять и представлять специфические антигены
активированным T-клеткам.
Не относящиеся к иммунной системе клетки
организма в норме не экспрессируют белков MHC класса II, но при индукции цитокинами , такими как
интерферон-гамма и фактор
некроза опухолей-альфа , некоторые типы соматических клеток, например,
кератиноциты, тироциты и эндотелиоциты способны синтезировать продукты MHC
класса II и презентировать антигены. Индукция этой "неуместной" экспрессии,
вероятно, представляет собой элемент патогенеза
аутоиммунных заболеваний и хронических
воспалительных процессов .